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埃尔德雷奇和古尔德推测,与物种存活期相比,新物种的发生历时甚短。而且栖息于边缘地带的新物种就算有朝一日回到祖辈生活区,它们也会同域共处,而不会杂交繁殖。化石记载也印证了这一点。这样物种长期停滞的平衡态不时地被异域物种形成所打破。这就是所谓的“间断平衡”(punctuated equilibria)。
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埃尔德雷奇和古尔德提出了“异域物种形成”(allopatric speciation)的理论。他们认为,“只有当一个局部小群落栖息于其祖辈生活区的边缘地带而且与其祖辈隔绝的情况下,新的物种才能产生。这样的局部小群落被称为‘边缘隔离种群’(peripheral isolates)。如果各种‘隔离机制’(isolating mechanisms)能够阻止新基因型在未来遭遇其祖辈时其基因流回归到起始状态的话,一个边缘隔离种群才会演变成一个新物种。因此按地域隔离理论,新物种的化石不会出现在其祖辈的栖息地。”
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尽管基因流有群体均匀化作用,种系渐变的现代综合理论(modern synthetic theory of phyletic gradualism)“还是继承了由局部群落外推的传统做法,仍然采用地域性适应变种模型(通过自然选择,祖先基因逐渐被后代突变了的基因所取代)作为物种起源的模式”。 这一综合概念被称之为”同源同域连续性“ (sympatric continuity)。然而,迈尔指出,相互隔离的小群落可能会使物种形成更快更有效。但是,尽管是生存于周边地域,这些隔离种群仍是同地共处的。这个模型仍然遵循种系渐变论的原则,认为物种最终得以形成是世世代代许许多多细微的适应性变化积累的结果。小隔离种群的好处只是在于它们能抵消基因流的群体均匀化作用。
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如前所述,经自然选择积累起来的连绵不断的单元基因突变,是种系渐变论的基础。而今新的理论可以解释时断时续的、呈跳跃式的进化现象。边缘隔离种群只需几个世代的时间就能导致物种形成所需的重大染色体变化。因此,物种的形成可能更依赖于基因调节和重排,而不像种系渐变论所认为的依赖于基因突变产生新基因。而且重大表型变化可能是由调节性基因定时作用的变化引起的,从而导致新物种的形成。
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依达尔文进化论来看,古生物学已经解释了,每个新物种的形成是由祖祖辈辈栖息于一处的众多个体经过极其缓慢地进化演变而来的。埃尔德雷奇和古尔德称之为”种系渐变论“(phyletic gradualism)。可惜的是,这种渐变在化石记载中找不到依据。经典进化论学者将此归因于化石记载的不完整。但是化石记录显示,进化过程多呈急剧的跳跃式突变。尽管基因代代相传时发生的突变、重组和缺失给每个物种带来了基因的多样性,但这种多样性总还是有限的。由于同一个种群内可以自由交配传代,这对其基因流(gene flow)有群体均匀化作用,从而限制了种群基因的多样性。
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跃变性物种形成很有可能产生具有极端特征的怪物。饶有讽刺意味的是,这种怪物被称为“好希望怪物”(hopeful monster)。虽然其生存与否可能由自然选择来决定,但对好希望怪物的起源和发展趋势的本质性约束却并不能套用自然选择模型来解释。它的出现是自身遗传继承下来的个体发生机制的结果。
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埃尔德雷奇和古尔德认为,以地质年代为尺度的生物进化过程不是处于静态平衡就是呈现跳跃式突变,而渐变并不是物种所处的常规状态。一个物种在其栖息地中心的中央群体可能不时地会呈现一些次要的适应性变化,但都只是同一物种的一些变种,戈尔德施米特称之为形形色色的死胡同。中心栖息地强大的基因流的均匀化作用有效地抑制了这些新物种形成的萌芽。古尔德提出,物种形成是宏观进化的基础,是急速进化分支发生过程中的一步。与以百万年计的物种存活期相比,这一过程至多只需几千年的时间。
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自达尔文以来,众所公认,生物物种作为一种单元在进化过程中起了重要作用。每个物种由一定的聚居种群组成,而不只是一些不相干个体的集合。由于繁衍规范,各个物种在生殖上是互相隔离的。即使是非常相似的物种,尽管”同域而生、同地共处“(sympatric coexistence),彼此间也不会发生杂交。“每个物种都是一个精致构筑的遗传系统,都是经过一代又一代的自然选择而适得其所地在其生存环境中落定一定的栖身场所。”
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要理解人科动物的进化过程,还得谈谈新物种的繁衍规范。比如说,一个边缘隔离种群进化成了一个新物种。就算这个新物种回到其先祖栖息地,与其祖先种群同地共处,也能不被祖先的基因流所吞没而继续保持其新物种的特性。由于不同物种之间是无法生育传代的,基因流也就起不了作用。
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